第三節(jié)打破休眠，促進(jìn)花芽分化

1.草莓休眠和成花生理

草莓花芽分化后，在晚秋初冬氣溫更低、日照更短條件下，植株進(jìn)入休眠，形態(tài)矮化，新葉小，葉柄短，雖然亦有開花結(jié)果，但不發(fā)生匍匐枝。草莓休眠期始于花芽分化后一段時(shí)間并逐漸加深，一般至11月中、下旬達(dá)休眠深時(shí)期。體眠后不同品種需要經(jīng)歷不同的低溫時(shí)數(shù)才能打破休眠。北方品種休眠深，需要低溫時(shí)數(shù)較長(zhǎng)：南方品種休眠淺或不休眠，需要低溫時(shí)數(shù)很少。低溫時(shí)數(shù)過多則生長(zhǎng)旺盛。匍匐莖發(fā)生過多，結(jié)果不良。低溫需求量低的品種適宜作促成栽培，反之則適宜于半促成或露地栽培，長(zhǎng)日照，高溫或噴布赤霉素均能打破其休眠。在將進(jìn)入休眠時(shí)進(jìn)行以上處理，可以防止其進(jìn)入休眠，繼續(xù)開花結(jié)果;而在休眠后期處理，可以提早打破休眠，恢復(fù)生長(zhǎng)于開花結(jié)果。

草莓是一種短日照植物、低溫和短日照誘導(dǎo)草莓成花。自然條件下，草每在夜溫大致17℃以下，日照在12h以下誘導(dǎo)花芽分化，經(jīng)過9～16d即能形成花芽。激素對(duì)草莓成花影響，前人作了許多研究，其中支持“成花抑制物質(zhì)學(xué)說”的研究較多。Thompson和 Guttridge研究結(jié)果表明赤霉素的濃度越高，莖和葉柄越長(zhǎng)，匍匐莖發(fā)生量越大，而成花過程所受到的抑制也越深，其效果與長(zhǎng)日照處理類似。Ballinger等的試驗(yàn)也證明了匍匐莖頂端和冠頂端部位赤霉素的存在，花芽分化期赤霉素類物質(zhì)減少，花柄伸長(zhǎng)后又開始增加。侯智霞等(2004)研究認(rèn)為，在部分植株開始分化花芽，而另一部分植株尚未分化時(shí)噴赤霉素，并破壞適宜草莓成花需要的短日照條件，可使草莓莖尖分生組織發(fā)生逆轉(zhuǎn)，返回營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，不能形成花芽;在此之前噴施赤霉素，生長(zhǎng)點(diǎn)不能轉(zhuǎn)向成花，花芽不能形成，赤霉素濃度越高，所受到的抑制也越深。

2.打破休眠，促進(jìn)花芽分化的技術(shù)措施

目前，在草莓生產(chǎn)中上都用赤霉素來解除休眠、促進(jìn)發(fā)育、提高產(chǎn)量、促進(jìn)匍匐莖發(fā)生。用赤霉素處理草莓促進(jìn)花芽分化，處理時(shí)期一定要掌握好，以生長(zhǎng)點(diǎn)肥大開始期處理佳，過早無效果，過遲則有副作用。對(duì)半促成栽培品種，一般從新芽開始萌動(dòng)起到花蕾開始發(fā)育期為處理適期，若太遲或處理后溫度過高，產(chǎn)生畸形果率高。

盧俊霞等(2002)在福田和紅鶴品種的花芽分化前期，噴布25～50mg/L 赤霉素，福田品種能提早5～7d分化花芽，紅鶴能提早10d。此外，在花芽分化初期生長(zhǎng)點(diǎn)肥大時(shí)噴布50mg/L赤霉素，能使福田提早1周開花;若提前處理則無此效果，而其后處理會(huì)出現(xiàn)畸形果，或使果梗過度伸長(zhǎng)等。申小麗等(1996)試驗(yàn)結(jié)果表明，對(duì)草莓進(jìn)行早熟促成栽培時(shí)使用赤霉素處理，抑制草莓休眠和促進(jìn)開花的時(shí)間為第2、第3序花的花芽分化以后，以早為好。一般在10月底至11月初噴藥，建議用藥濃度為10mg/L，可以使草莓在開始收獲時(shí)保持株高為20cm左右，收獲期提前20～30d，產(chǎn)量和品質(zhì)均達(dá)不錯(cuò)的狀態(tài)。

根據(jù)王忠和(2007)在山東調(diào)查:①在草莓半促成栽培中，于生長(zhǎng)初期噴布8~10mgL 赤霉素，具有長(zhǎng)日照效果，可促進(jìn)花芽發(fā)育，使花序提早開花；可促進(jìn)葉柄伸長(zhǎng)，增加立體光合空間；可促進(jìn)花柄伸長(zhǎng)，有利于授粉及果實(shí)發(fā)育。

②在草促成栽培中，提早保溫和赤霉素處理，均具有抑制休眠的效果，一般于開始保溫后噴布1～2次5～10mg/L赤霉素。在2片未展開葉期噴第1次，可促進(jìn)幼葉生長(zhǎng)，防止發(fā)生休眠;在現(xiàn)蕾期酌情噴布第2次，可促進(jìn)花柄伸長(zhǎng)，有利于授粉受精。在草莓上應(yīng)用赤霉素時(shí)一定要注意:濃度不宜過高，用量不宜過大，每株3～5mL即可，且要噴酒在苗心上;濃度因品種而不同，休眠淺的品種比休眼深的品種、冷地比暖地用少，次數(shù)也少，休眠深的品種如杜克拉、寶交早生，可用10mg/kg噴1次，間隔7~10d，依長(zhǎng)勢(shì)再用5mg/kg噴1次;休眠淺的品種如章姬、紅實(shí)美，用濃度5mg/kg噴1次即可(李根兒，2011);在生長(zhǎng)初期若生長(zhǎng)正常(即8～10d展開1片新葉)，可不必噴布。

第四節(jié)促進(jìn)果實(shí)發(fā)育，提高品質(zhì)

1.草莓果實(shí)發(fā)育的激素調(diào)控

草莓果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育呈雙S曲線，即前期生長(zhǎng)緩慢;中期生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，此期正值瘦果種子的發(fā)育、成熟，在外觀上觀測(cè)到果實(shí)體積的變化不大;隨后又進(jìn)入迅速發(fā)育增長(zhǎng)期，這時(shí)主要是細(xì)胞體積的増大和內(nèi)含物的迅速增加(以可溶性糖含量增加為主)，此時(shí)草莓果實(shí)接近成熟(鐘曉紅等，2004）。

草莓果實(shí)是由膨大的花托發(fā)育而成的，種子(即瘦果)則覆蓋在花托外圍，草莓果實(shí)的發(fā)育受生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)，草莓瘦果在花后第4天即含有生長(zhǎng)素，而肉質(zhì)花托在花后第11天才有少量的游離生長(zhǎng)素;瘦果和肉質(zhì)花托中的生長(zhǎng)素在果實(shí)白色期達(dá)到高峰，之后肉質(zhì)花托中的快速下降，而瘦果中的緩慢下降，直到果實(shí)變紅。這說明肉質(zhì)花托中的生長(zhǎng)素來源于瘦果中，經(jīng)過代謝轉(zhuǎn)化，參與調(diào)節(jié)果實(shí)的發(fā)育過程(袁海英等，2008)。

在草莓果實(shí)中，發(fā)育后期瘦果提供的生長(zhǎng)素量的逐新降低是果實(shí)成熟的基礎(chǔ)。將成熟綠色果實(shí)的種子去除則加速了果實(shí)的后熟進(jìn)程；用人工合成的生長(zhǎng)素類萘乙酸處理除去瘦果的綠果膨大期或白果期果實(shí)，則果實(shí)的色澤發(fā)育延遲。此外，用人工合成的生長(zhǎng)素蔡乙酸處理去種子的草莓果實(shí)，與水處理的對(duì)照組相比，前者的果實(shí)后熟進(jìn)程明顯受到抑制。由此也說明生長(zhǎng)素類對(duì)草莓果實(shí)的成熟起負(fù)調(diào)控作用。

除生長(zhǎng)素外，草莓果實(shí)中赤霉素的含量盡管遠(yuǎn)低于生長(zhǎng)素的含量，但兩者在草莓果實(shí)的成熟過程中也起一定的作用。鐘曉紅等(2004)在研究生長(zhǎng)素、赤霉素和脫落酸在草莓果實(shí)發(fā)育過程中的變化進(jìn)程時(shí)表明，生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì)(生長(zhǎng)素、赤霉素)和生長(zhǎng)抑制物質(zhì)(脫落酸)之間的平衡關(guān)系，調(diào)節(jié)著草莓果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育。草莓中的活性在花后第7天達(dá)到較高，瘦果中的含量比肉質(zhì)花托高;之后瘦果和肉質(zhì)花托中的水平急劇下降，并一直保持在很低的水平，直至果實(shí)成熟。在組織培養(yǎng)的漿果中，赤霉素會(huì)有助于調(diào)控果實(shí)的外形和生長(zhǎng)，而芐基腺嗦呤則延遲了果實(shí)的成熟達(dá)5d之久。白果期及轉(zhuǎn)色期草莓果實(shí)經(jīng)一定濃度赤霉素處理后，果實(shí)的呼吸速率明顯降低，花青素合成及葉綠素的降解延遲，表明赤霉素對(duì)草莓果實(shí)的成熟起抑制作用(袁海英等，2008）。

2.促進(jìn)果實(shí)發(fā)育，改善果實(shí)品質(zhì)的技術(shù)措施

(3)赤霉素 在草莓露地栽培時(shí)，從3月中旬開始用10mg/L的赤霉素藥液每隔7d噴灑1次，共噴3次，可增加早期產(chǎn)量和總產(chǎn)量；或在開花初期每隔7d噴灑植株1次，可增加產(chǎn)量22.9％，果形呈長(zhǎng)形，品質(zhì)好。

第五節(jié)、貯藏保鮮

1.草莓果實(shí)成熟衰老激素機(jī)理

乙烯是目前研究較多的一種調(diào)控成熟衰老的植物激素，它作為成熟衰老的啟動(dòng)因子，影響著許多相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯。呼吸速率和乙烯釋放速率作為果蔬采后成熟老的熱點(diǎn)研究?jī)?nèi)容，一直以來多數(shù)集中在躍變型果實(shí)中，而對(duì)于非躍變型果實(shí)的研究則較少。有研究表明，非躍變型果實(shí)的采后呼吸速率也呈上升趨勢(shì)。用乙烯作用抑制劑1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)處理草莓，可以降低草莓呼吸速率、維持采后草莓果實(shí)的硬度和顏色、抑制苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性、提高了超氧化物岐化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性、減緩花青苷和酚類物質(zhì)含量的增加，延緩衰老進(jìn)程。但也有研究發(fā)現(xiàn)，在0℃和5℃條件下貯藏的草莓，外源乙烯和1-MCP處理后基本不影響果實(shí)品質(zhì)及其爛速度。史蘭等認(rèn)為乙烯對(duì)草莓成熟衰老的調(diào)節(jié)作用受到草莓成熟度的影響，1-MCP處理能減緩成熟初期果實(shí)的呼吸作用而對(duì)成熟后期的果實(shí)不起作用(程然等，2015)。

在草莓果實(shí)的成熟衰老過程中，脫落酸(ABA)的生成迅速增長(zhǎng)，并且用ABA處理后提高了果實(shí)呼吸作用和纖維素酶活性。對(duì)于非躍變型果實(shí)而言，ABA可能與成熟的啟動(dòng)有關(guān)。李春麗等研究表明，草莓發(fā)育過程中瘦果和花托中ABA積累既有同步也有區(qū)別，相關(guān)性不顯著，而花托中可溶性糖與ABA的相關(guān)性極為顯著，表明二者之間可能有著密切的關(guān)系。盡管ABA受體及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制的確立較晚，但近年來脫落酸受體鑒定工作在模式植物上取得了實(shí)質(zhì)性突破。草莓從綠

熟到果實(shí)著色啟動(dòng)，ABA受體基因 FaABAR/CHLH表達(dá)量呈M形趨勢(shì)，ABA和高pH值能促進(jìn) FaABAR/CHLH基因在轉(zhuǎn)錄水平上的表達(dá)，進(jìn)一步證實(shí)了ABA在草莓成熟衰老過程中的重要作用(程然等，2015)。

2.貯藏保鮮的技術(shù)措施

(1)鈣處理賀軍民(1998)用5％CaCl₂溶液浸草莓果實(shí)5min的結(jié)果表明，鈣處理抑制采后軟化作用，能抑制細(xì)胞膜脂過氧化的加劇，維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，可作為草莓保鮮劑。

周緒寶等(2012)對(duì)紅顏品種草莓進(jìn)行采前鈣處理，在果實(shí)同時(shí)有幼果期、膨大期和轉(zhuǎn)色期的階段，用0.5％和0.8％的CaCl₂溶液噴施1次，能夠顯著提高果實(shí)硬度，提高草莓貯藏性能和好果率，對(duì)可溶性固形物和總酸沒有顯著影響，但0.8％CaCl₂溶液對(duì)葉片有一定的灼傷。

本文章內(nèi)容整理來源于《植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在果樹上的應(yīng)用》第三版，內(nèi)容僅供參考。